1. 수정이 되면 꽃받침이 위로 선다.
○ 암술머리는 갈변하기 시작하고 1주일 정도 지나면 꽃받침이 위로 서기 시작한다(그림 1).
- 수정이 불완전한 꽃은 45도 각도로 일어설 수는 있으나 완전히 직립하지는 않는다.
그림 1. 수정이 완료된 과실의 꽃받침 모양(위로 선다)
2. 새가지가 신장
○ 개화 전부터 뻗어나기 시작한 새가지는 6월 중순~7월 초순경에 생장을 끝낸다(그림 2)
○ 수세가 강하거나 토양수분이 많으면 다시 신장(2차 신장) 하며, 8월 중하순~9월에도 계속
- 자라는 새가지는 약2.5일마다 1매씩 새로운 잎을 만든다.
○ 잎에서 만든 양분은 일부는 자신이 쓰고 일부는 다른 기관으로 전이(轉移), 나머지는 저장 축적
○ 가지 끝에서 1/3까지의 잎에서 만들어진 영양분은 새로 나온 잎의 생육에 쓰이고, 기부의 1/3은 아래쪽
뿌리나 가지의 생장에, 중앙의 1/3은 생장정도에 따라 위쪽이나 아래쪽으로 쓰인다(그림 3).
그림 2. 사과나무 잎의 부위별 양분이동 장소
3. 오옥신(auxin)이 정부우세성(頂部優勢性) 결정
○ 정부우세성: 가지 끝쪽의 눈일수록 생장이 왕성한 성질
- 정아의 생장점에서는 오옥신이 만들어져 가지의 아래쪽으로 내려가 액아 생장을 억제
○ 뿌리에서 만들어진 시토키닌(cytokinin)을 액아에 뿌려주면 오옥신 때문에 억제되어 있던 액아가 자라
나오기 시작한다.
- 벤질아데닌(BA, benzyladenin): 시토키닌이 포함되어 있는 약제
- 오옥신이 다량으로 있는 정아가 계속 생장하는 것은 시토키닌이 뿌리에서 이동하여 많이 모이기 때문
이라 생각된다.
그림 3. 식물의 정부수세성과 타파
4. 식물호르몬
그림 4. 녹색식물의 정아(頂芽)와 잎의 오옥신 분포
가) 오옥신(Auxin)
○ 눈(芽)의 생장점에서 만들어져 아래쪽으로 이동하는데 생장이 왕성한 부분에 많음(그림 37)
○ 발근(發根)이나 캘러스(callus, 유합조직) 형성에 관여하며 시토키닌과 함께 식물기관을 만든다.
○ 잎에 오옥신을 처리하면 이층(離層)형성이 지연되거나 전혀 안 되는 등 낙엽 억제 효과
○ 가장 기본적인 작용은 가지 신장 촉진
- 과실의 씨에서 만들어진 오옥신은 세포 부피를 확대시켜 과실비대를 좋게 한다.
○ 종(從)방향으로 신장 유도
나) 지베렐린(Gibberellin)
○ 단위결과(單爲結果)를 유발하며 휴면타파에도 효과
○ 사과에는 GA₄와 GA7이 들어간 프로말린(주성분GA₄+7, 포미나의 주성분)이 꽃받기 부분의 비대를 촉진
다) 시토키닌(Cytokinin)
○ 미숙종자, 어린뿌리나 잎, 분열조직 등에 들어 있음.
○ 뿌리가 주요 합성 장소로 생각 됨.
○ 시토키닌은 오옥신의 작용을 저해하여 횡(橫)방향으로의 생장을 일으킨다(그림 6).
○ 노화(老化)를 방지한다.
그림 5. 사과나무 새가지생장을 지배하는 내생(內生)호르몬의 상호관계
라) 아브시스산(Abscisci acid)
○ 주요 작용: 식물의 휴면을 일으키고, 이층 형성 촉진.
○ 잎의 증산작용을 억제, 배의 잎에 살포하면 엽소(葉燒))피해 방지
○ 왜성대목은 교목성대목보다 뿌리에서 많은 아브시스산이 생성되어 이것이 왜화의 한 요인
마) 에틸렌(Ethylene)
○ 빛(光)이나 물리적 자극 등으로 생성량이 좌우되며 상처가 생기면 현저하게 증가
○ 생장 저해 작용. 지베렐린은 에틸렌의 저해작용을 회복.
○ 오옥신의 합성이나 이동 방해
○ 식물조직에서 에틸렌이 만들어지는 것은 오옥신의 작용
그림 6. 사과나무 가지굽힘과 에틸렌 생성의 관계
(사과나무 가지를 굽히면 그 부위에서 에틸렌발생이 극히 높아짐)
○ 과실의 성숙이나 호흡상승을 불러일으키고 과숙 과실에서 다량으로 만들어 진다.
○ 저장중 과숙과(過熟果)나 상처과(傷處果)가 섞여 있으면 많은 에틸렌이 생겨 다른 과실의 성숙 촉진
○ 사과나무 가지를 굽히면 그 부위에서 에틸렌이 많이 생김(그림 7).
5. 기상이 조기낙과의 방아쇠가 된다.
○ 사과의 낙과는 3시기
- 첫째 수정이 불완전하여 일어나는 불임화(不姙化)낙과,
- 둘째 과경이 1~2cm정도일 때 일어나는 조기낙과(6월 낙과, June drop),
- 셋째 수확 전의 후기낙과(수확전낙과)이다(그림 7).
그림 7. 사과에 있어서 오옥신의 생산과 낙과율과의 관계(Luckwill, 1953)
○ 5월 하순부터 6월 중순에 걸쳐 26~27℃이상의 고온: 밤의 온도가 높아 밤낮의 온도차가 적은 날이
2~3일 계속되면 과실비대가 급격히 떨어지고 그 뒤 7~10일 지나면 과경이 황변, 낙과
○ 고온 후에 일조부족이 지속될 때: 낙과. 비가 많이 오면 한층 많아진다.
○ 수체내의 저장양분의 부족, 잎의 동화기능 저하, 지나치게 강한 수세, 토양의 과습(過濕)에 의한 뿌리활력
저하 등(그림 8).
○ 재배적 요인: 강전정, 강하게 일어선 가지, 수관내부의 약한 가지, 늘어진 가지, 질소 과다,
무수분(無授粉), 과잉 착과, 적과지연, 방제 불철저 등
○ 품종: ‘축’, ‘세계일’, ‘감흥’ 등이 비교적 많다.
그림 8. 사과나무 수체내의 시기별 저장양분의 소장(1977)
6. 동녹이 발생하기 쉬운 시기이다.
○ 낙화기부터 과실의 솜털이 떨어지는 낙화30일 후 까지는 과실에 동녹이 나기 쉽다.
가) 과피(果皮)
○ 바깥쪽부터 큐티쿨라, 표피세포(表皮細胞), 하피세포(下皮細胞)로 되어 있고, 과피 곳곳에
기공(氣孔)과 솜털이 있다.
○ 큐티쿨라층
- 큐틴질이라는 일종의 지방(脂肪)과 같은 물질로 표면에 왁스를 분비하며 물과 공기가 통과하기 어려운
보호 조직
- 낙화 2주 후부터 만들어지는데 층상(層狀)으로 되어 과실이 비대하면서 점차 두꺼워진다.
- 큐티쿨라층은 기공이나 솜털이 빠진 자리 이외는 틈이 없는 층으로 이루어져 있는데 과실이 비대하면서
균열이 생기며 때로는 표피세포 부분까지 찢어진다(그림 9).
그림 9. 사과 과피(果皮)의 구조(1977)
○ 표피세포는 큐티쿨라를 만들며, 사각형 모양의 세포가 일열로 늘어서 있다.
- 과실이 비대 되면서 사각형 모양이 횡방향이 길쭉한 곱자(曲尺)모양으로 된다.
○ 기공: 이산화탄소 등의 출입은 허용하지만 수분은 필요에 따라서 출입 조절
- 그러나 점차 기능은 상실되며 일부는 큐티쿨라에 의해서 기공이 폐쇄되고 대부분 기공의 가장자리에
코르크 모양의 조직이 생겨 과점(果点)이 된다.
- 습기가 많은 경우 과점이 커지고 때로는 코르크 모양의 조직이 이상 발달하여 과점 동녹으로 된다.
○ 과피의 솜털은 낙화3~4주후에는 대부분 자연적 떨어진다. 솜털이 떨어진 자리는 큐티쿨라층으로 덮이거나
코르크 조직으로 되어 동녹이 생기는 경우도 있지만 보통은 동녹으로까지는 진전되지 않는다.
나) 동녹의 원인
○ 발생요인
- 외적요인: 서리피해, 서로 부딪쳐서 생기는 물리적 상처, 전정가위 등에 의한 기계적인 상처, 약해(藥害),
병해(病害), 다우(多雨), 강한 직사광선 등
- 내적요인: 과피와 과육조직 발달의 불균형, 유전적인 큐티쿨라조직의 발달 불량 등
○ 과경부에 발생하기 쉬우며 중심과보다 측과에 발생
- 과경부는 과실비대가 부위에 따라 차가 생기기 쉽고 측과는 중심과보다 과형의 변화가 크기 때문에
큐티쿨라에 균열이 생겨 동녹발생이 많다고 생각된다.
다) 동녹 발생시기
○ ‘골든 데리셔스’ : 낙화 후 11~30일
- 낙화후 16~20일이 가장 심함(그림 10).
그림 10. 사과 '골든데리셔스'의 봉지 씌우는 시기와 과면 동녹 발생정도(일본 아키타과수시, 1973)
7. 잎과 과실의 균형이 중요하다.
○ 과실이 지나치게 많이 달리면 잎에서 생산된 한정된 영양분이
- 과실에만 많이 이용되어 가지생장이 떨어지고 잎이 작아지며 뿌리생장도 억제
- 과실 간에도 양분 경합이 심해져 과실 하나하나에 대한 양분 공급도 적어진다.
○ 과실과 잎수(數)간에 균형이 잡힌 나무
- 과실 무게가 증가할수록 과실의 당함량 특히 비환원당(sucrose)이 증가하고 착색도도 증가(표 1).
<표 1> 1과당 잎수와 과실무게, 당분함량 및 착색도
○ 당도가 높은 과실은 나무 동해(凍害)도 적다.
○ ‘후지’에서는 1과당 잎수가 50매 정도가 되고 그중에서 크기가 30~50cm²인 잎이 20~30% 이상이 좋다.
※출처 : 사과나무 생육습성과 바르게 기르는 기술-원예연구소
1. 수정이 되면 꽃받침이 위로 선다.
○ 암술머리는 갈변하기 시작하고 1주일 정도 지나면 꽃받침이 위로 서기 시작한다(그림 1).
- 수정이 불완전한 꽃은 45도 각도로 일어설 수는 있으나 완전히 직립하지는 않는다.
그림 1. 수정이 완료된 과실의 꽃받침 모양(위로 선다)
2. 새가지가 신장
○ 개화 전부터 뻗어나기 시작한 새가지는 6월 중순~7월 초순경에 생장을 끝낸다(그림 2)
○ 수세가 강하거나 토양수분이 많으면 다시 신장(2차 신장) 하며, 8월 중하순~9월에도 계속
- 자라는 새가지는 약2.5일마다 1매씩 새로운 잎을 만든다.
○ 잎에서 만든 양분은 일부는 자신이 쓰고 일부는 다른 기관으로 전이(轉移), 나머지는 저장 축적
○ 가지 끝에서 1/3까지의 잎에서 만들어진 영양분은 새로 나온 잎의 생육에 쓰이고, 기부의 1/3은 아래쪽
뿌리나 가지의 생장에, 중앙의 1/3은 생장정도에 따라 위쪽이나 아래쪽으로 쓰인다(그림 3).
그림 2. 사과나무 잎의 부위별 양분이동 장소
3. 오옥신(auxin)이 정부우세성(頂部優勢性) 결정
○ 정부우세성: 가지 끝쪽의 눈일수록 생장이 왕성한 성질
- 정아의 생장점에서는 오옥신이 만들어져 가지의 아래쪽으로 내려가 액아 생장을 억제
○ 뿌리에서 만들어진 시토키닌(cytokinin)을 액아에 뿌려주면 오옥신 때문에 억제되어 있던 액아가 자라
나오기 시작한다.
- 벤질아데닌(BA, benzyladenin): 시토키닌이 포함되어 있는 약제
- 오옥신이 다량으로 있는 정아가 계속 생장하는 것은 시토키닌이 뿌리에서 이동하여 많이 모이기 때문
이라 생각된다.
그림 3. 식물의 정부수세성과 타파
4. 식물호르몬
그림 4. 녹색식물의 정아(頂芽)와 잎의 오옥신 분포
가) 오옥신(Auxin)
○ 눈(芽)의 생장점에서 만들어져 아래쪽으로 이동하는데 생장이 왕성한 부분에 많음(그림 37)
○ 발근(發根)이나 캘러스(callus, 유합조직) 형성에 관여하며 시토키닌과 함께 식물기관을 만든다.
○ 잎에 오옥신을 처리하면 이층(離層)형성이 지연되거나 전혀 안 되는 등 낙엽 억제 효과
○ 가장 기본적인 작용은 가지 신장 촉진
- 과실의 씨에서 만들어진 오옥신은 세포 부피를 확대시켜 과실비대를 좋게 한다.
○ 종(從)방향으로 신장 유도
나) 지베렐린(Gibberellin)
○ 단위결과(單爲結果)를 유발하며 휴면타파에도 효과
○ 사과에는 GA₄와 GA7이 들어간 프로말린(주성분GA₄+7, 포미나의 주성분)이 꽃받기 부분의 비대를 촉진
다) 시토키닌(Cytokinin)
○ 미숙종자, 어린뿌리나 잎, 분열조직 등에 들어 있음.
○ 뿌리가 주요 합성 장소로 생각 됨.
○ 시토키닌은 오옥신의 작용을 저해하여 횡(橫)방향으로의 생장을 일으킨다(그림 6).
○ 노화(老化)를 방지한다.
그림 5. 사과나무 새가지생장을 지배하는 내생(內生)호르몬의 상호관계
라) 아브시스산(Abscisci acid)
○ 주요 작용: 식물의 휴면을 일으키고, 이층 형성 촉진.
○ 잎의 증산작용을 억제, 배의 잎에 살포하면 엽소(葉燒))피해 방지
○ 왜성대목은 교목성대목보다 뿌리에서 많은 아브시스산이 생성되어 이것이 왜화의 한 요인
마) 에틸렌(Ethylene)
○ 빛(光)이나 물리적 자극 등으로 생성량이 좌우되며 상처가 생기면 현저하게 증가
○ 생장 저해 작용. 지베렐린은 에틸렌의 저해작용을 회복.
○ 오옥신의 합성이나 이동 방해
○ 식물조직에서 에틸렌이 만들어지는 것은 오옥신의 작용
그림 6. 사과나무 가지굽힘과 에틸렌 생성의 관계
(사과나무 가지를 굽히면 그 부위에서 에틸렌발생이 극히 높아짐)
○ 과실의 성숙이나 호흡상승을 불러일으키고 과숙 과실에서 다량으로 만들어 진다.
○ 저장중 과숙과(過熟果)나 상처과(傷處果)가 섞여 있으면 많은 에틸렌이 생겨 다른 과실의 성숙 촉진
○ 사과나무 가지를 굽히면 그 부위에서 에틸렌이 많이 생김(그림 7).
5. 기상이 조기낙과의 방아쇠가 된다.
○ 사과의 낙과는 3시기
- 첫째 수정이 불완전하여 일어나는 불임화(不姙化)낙과,
- 둘째 과경이 1~2cm정도일 때 일어나는 조기낙과(6월 낙과, June drop),
- 셋째 수확 전의 후기낙과(수확전낙과)이다(그림 7).
그림 7. 사과에 있어서 오옥신의 생산과 낙과율과의 관계(Luckwill, 1953)
○ 5월 하순부터 6월 중순에 걸쳐 26~27℃이상의 고온: 밤의 온도가 높아 밤낮의 온도차가 적은 날이
2~3일 계속되면 과실비대가 급격히 떨어지고 그 뒤 7~10일 지나면 과경이 황변, 낙과
○ 고온 후에 일조부족이 지속될 때: 낙과. 비가 많이 오면 한층 많아진다.
○ 수체내의 저장양분의 부족, 잎의 동화기능 저하, 지나치게 강한 수세, 토양의 과습(過濕)에 의한 뿌리활력
저하 등(그림 8).
○ 재배적 요인: 강전정, 강하게 일어선 가지, 수관내부의 약한 가지, 늘어진 가지, 질소 과다,
무수분(無授粉), 과잉 착과, 적과지연, 방제 불철저 등
○ 품종: ‘축’, ‘세계일’, ‘감흥’ 등이 비교적 많다.
그림 8. 사과나무 수체내의 시기별 저장양분의 소장(1977)
6. 동녹이 발생하기 쉬운 시기이다.
○ 낙화기부터 과실의 솜털이 떨어지는 낙화30일 후 까지는 과실에 동녹이 나기 쉽다.
가) 과피(果皮)
○ 바깥쪽부터 큐티쿨라, 표피세포(表皮細胞), 하피세포(下皮細胞)로 되어 있고, 과피 곳곳에
기공(氣孔)과 솜털이 있다.
○ 큐티쿨라층
- 큐틴질이라는 일종의 지방(脂肪)과 같은 물질로 표면에 왁스를 분비하며 물과 공기가 통과하기 어려운
보호 조직
- 낙화 2주 후부터 만들어지는데 층상(層狀)으로 되어 과실이 비대하면서 점차 두꺼워진다.
- 큐티쿨라층은 기공이나 솜털이 빠진 자리 이외는 틈이 없는 층으로 이루어져 있는데 과실이 비대하면서
균열이 생기며 때로는 표피세포 부분까지 찢어진다(그림 9).
그림 9. 사과 과피(果皮)의 구조(1977)
○ 표피세포는 큐티쿨라를 만들며, 사각형 모양의 세포가 일열로 늘어서 있다.
- 과실이 비대 되면서 사각형 모양이 횡방향이 길쭉한 곱자(曲尺)모양으로 된다.
○ 기공: 이산화탄소 등의 출입은 허용하지만 수분은 필요에 따라서 출입 조절
- 그러나 점차 기능은 상실되며 일부는 큐티쿨라에 의해서 기공이 폐쇄되고 대부분 기공의 가장자리에
코르크 모양의 조직이 생겨 과점(果点)이 된다.
- 습기가 많은 경우 과점이 커지고 때로는 코르크 모양의 조직이 이상 발달하여 과점 동녹으로 된다.
○ 과피의 솜털은 낙화3~4주후에는 대부분 자연적 떨어진다. 솜털이 떨어진 자리는 큐티쿨라층으로 덮이거나
코르크 조직으로 되어 동녹이 생기는 경우도 있지만 보통은 동녹으로까지는 진전되지 않는다.
나) 동녹의 원인
○ 발생요인
- 외적요인: 서리피해, 서로 부딪쳐서 생기는 물리적 상처, 전정가위 등에 의한 기계적인 상처, 약해(藥害),
병해(病害), 다우(多雨), 강한 직사광선 등
- 내적요인: 과피와 과육조직 발달의 불균형, 유전적인 큐티쿨라조직의 발달 불량 등
○ 과경부에 발생하기 쉬우며 중심과보다 측과에 발생
- 과경부는 과실비대가 부위에 따라 차가 생기기 쉽고 측과는 중심과보다 과형의 변화가 크기 때문에
큐티쿨라에 균열이 생겨 동녹발생이 많다고 생각된다.
다) 동녹 발생시기
○ ‘골든 데리셔스’ : 낙화 후 11~30일
- 낙화후 16~20일이 가장 심함(그림 10).
그림 10. 사과 '골든데리셔스'의 봉지 씌우는 시기와 과면 동녹 발생정도(일본 아키타과수시, 1973)
7. 잎과 과실의 균형이 중요하다.
○ 과실이 지나치게 많이 달리면 잎에서 생산된 한정된 영양분이
- 과실에만 많이 이용되어 가지생장이 떨어지고 잎이 작아지며 뿌리생장도 억제
- 과실 간에도 양분 경합이 심해져 과실 하나하나에 대한 양분 공급도 적어진다.
○ 과실과 잎수(數)간에 균형이 잡힌 나무
- 과실 무게가 증가할수록 과실의 당함량 특히 비환원당(sucrose)이 증가하고 착색도도 증가(표 1).
<표 1> 1과당 잎수와 과실무게, 당분함량 및 착색도
○ 당도가 높은 과실은 나무 동해(凍害)도 적다.
○ ‘후지’에서는 1과당 잎수가 50매 정도가 되고 그중에서 크기가 30~50cm²인 잎이 20~30% 이상이 좋다.
※출처 : 사과나무 생육습성과 바르게 기르는 기술-원예연구소
